Tecnologia Canina. K-9 Technology. Volume III

Di Mario Canton e Teresa Carone

Questo è il terzo volume digitale di un'opera destinata ai cinofili: persone che vivono nel mondo dei cani e delle razze canine e che si appassionano ad esse.
L'opera raccoglie schemi, diagrammi, definizioni, classificazioni, elenchi e tavole sinottiche attinenti il mondo della «tecnologia canina», intesa come l'insieme delle materie tecniche e scientifiche che riguardano i cani e le razze canine. 
Il testo è solo parzialmente strutturato in forma discorsiva, spesso è costruito per agevolarne un uso in consultazione.
Il terzo volume si occupa:
– di etologia intesa in senso lato (con esame di argomenti fondamentali come la sua storia e la sua evoluzione, il comportamento e le sue cause, l'istinto e l'apprendimento, i comportamenti sociali e altri meccanismi di base);
– di aspetti terminologici (con un glossario misto – italiano e inglese – sul gergo utilizzato dalle varie materie cinotecniche);
– di riferimenti bibliografici (con indicazioni utili al reperimento della documentazione tecnico-scientifica sulle materie discusse);
– delle fonti di riferimento (con un elenco – suddiviso per materia – delle monografie, degli articoli, dei materiali multimediali e dei riferimenti telematici – Internet – utilizzati o consultati per la realizzazione dei tre volumi dell'opera).

• Lingua: Italiano
• Editore: Mario Canton
• Data di uscita: 28 ott 2021
• ISBN: 9791220862158

Anteprima del libro

Tecnologia Canina

Small Crest

Questioni tecniche

e scientifiche sui cani

e sulle razze canine

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di Mario Canton

MCVert_VectSmall

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Edizione digitale 2021

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Illustrazione in copertina:

Dee Rock,

vincitore della greyhound Waterloo Cup del 1935;

padre di altri quattro vincitori della Waterloo Cup

tra cui Swinging Light, che la vinse per due volte.

paws

Tecnologia Canina

Questioni tecniche

e scientifiche sui cani

e sulle razze canine

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Volume III

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Etologia

Glossario

Bibliografia & Fonti

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di Mario Canton

paws

© Copyright 2021 – Mario Canton

1ª Edizione digitale

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Sintesi, citazioni o estratti di parti di altre pubblicazioni e la loro evidenziazione sono effettuate ai sensi dell'art. 70 della legge 22 aprile 1941, n. 633, in quanto utilizzate per fini di ricerca o discussione, nei limiti giustificati da tale scopo, e non intendono mettersi in concorrenza con l'utilizzo economico delle opere riprodotte, citate o sintetizzate.

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Indice

Prefazione

Ringraziamenti

Etologia

Storia dell’Etologia

Comportamento e cause

Istinto e Apprendimento

Imprinting

Abituazione/Sensibilizzazione

Apprendimento associativo

Apprendimento spaziale/Mappa cognitiva

Apprendimento sociale

Problem solving

I comportamenti sociali

Meccanismi alla base del comportamento

Bibliografia particolare sull'Etologia

Glossario

Terminologia (ITA-ENG)

Abbreviazioni e simboli

A | B | C | D | E | F | G | H | I | J | K | L | M |

N | O | P | Q | R | S | U | V | W | X | Y | Z |

» Tavole di riferimento del glossario «

Tav. 1 – Regioni del corpo

Tav. 2 – Muscoli

Tav. 3 – Ossa

Riferimenti bibliografici

Alcune definizioni

Le materie

I materiali

Le lingue

La reperibilità

Suggerimenti e spunti

Fonti

1. Evoluzione

a. Monografie

In lingua francese | inglese | italiana | portoghese

b. Articoli

In lingua inglese | italiana

c. Multimediale

In lingua inglese

d. Internet

In lingua inglese | italiana

2. Anatomia e clinica

a. Monografie

In lingua francese | inglese | italiana | spagnola | tedesca

b. Articoli

In lingua inglese

c. Multimediale

d. Internet

In lingua inglese | italiana

3. Morfologia

a. Monografie

In lingua francese | inglese | italiana | latina | olandese

In lingua portoghese | russa | spagnola | tedesca

b. Articoli

In lingua inglese | italiana

c. Multimediale

In lingua inglese

d. Internet

In lingua inglese | italiana

4. Cinometria e allometria

a. Monografie

In lingua francese | inglese | italiana | portoghese

b. Articoli

In lingua inglese | italiana

c. Multimediale

d. Internet

In lingua inglese

5. Genetica e miglioramento genetico

a. Monografie

In lingua francese | inglese | italiana | tedesca

b. Articoli

In lingua inglese | italiana

c. Multimediale

d. Internet

In lingua inglese | italiana

6. Psicologia, etologia e metodologia

a. Monografie

In lingua francese | inglese | italiana

b. Articoli

c. Multimediale

d. Internet

7. Terminologia, bibliografie e biografie

a. Monografie

In lingua francese | inglese | italiana | latina | portoghese | tedesca

b. Articoli

In lingua inglese | italiana

c. Multimediale

In lingua inglese

d. Internet

In lingua inglese | tedesca

8. Razze e allevamento

a. Monografie

In lingua francese | inglese | italiana | olandese | spagnola | tedesca

b. Articoli

In lingua inglese

c. Multimediale

In lingua inglese | italiana

d. Internet

In lingua inglese | italiana

9. Monografie cinotecniche

a. Monografie

In lingua italiana | inglese | tedesca

b. Articoli

c. Multimediale

d. Internet

10. Manifestazioni

a. Monografie

In lingua francese | inglese | italiana | tedesca

b. Articoli

In lingua inglese

c. Multimediale

In lingua inglese | italiana

d. Internet

In lingua inglese | italiana

11. Biomeccanica e locomozione

a. Monografie

In lingua francese | inglese | italiana | russa | tedesca

b. Articoli

In lingua inglese | italiana

c. Multimediale

In lingua inglese

d. Internet

In lingua inglese | italiana

12. Energetica e controllo neuronale

a. Monografie

In lingua inglese | italiana

b. Articoli

In lingua inglese | italiana

c. Multimediale

d. Internet

paws

Prefazione

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Questo è il terzo volume digitale di un'opera destinata ai cinofili: persone che vivono nel mondo dei cani e delle razze canine e che si appassionano ad esse.

L'opera raccoglie schemi, diagrammi, definizioni, classificazioni, elenchi e tavole sinottiche attinenti il mondo della «tecnologia canina», intesa come l'insieme delle materie tecniche e scientifiche che riguardano i cani e le razze canine.

Il testo è solo parzialmente strutturato in forma discorsiva, spesso è costruito per agevolarne un uso in consultazione.

Il terzo volume si occupa:

– di etologia intesa in senso lato (con esame di argomenti fondamentali come la sua storia e la sua evoluzione, il comportamento e le sue cause, l'istinto e l'apprendimento, i comportamenti sociali e altri meccanismi di base);

– di aspetti terminologici (con un glossario misto – italiano e inglese – sul gergo utilizzato dalle varie materie cinotecniche);

– di riferimenti bibliografici (con indicazioni utili al reperimento della documentazione tecnico-scientifica sulle materie discusse);

– delle fonti di riferimento (con un elenco – suddiviso per materia – delle monografie, degli articoli, dei materiali multimediali e dei riferimenti telematici – Internet – utilizzati o consultati per la realizzazione dei tre volumi dell'opera).

La parte sulle «Fonti» contiene anche ampie indicazioni per la ricerca di documentazione di studio e approfondimento su argomenti non trattati dall'opera, ma comunque connessi al mondo della cinofilia, quali:

– argomenti relativi alla psiche – in senso lato – dei cani (psicologia, educazione, comportamento, addestramento, etc.);

– materie correlate alla gestione – anche qui in senso lato – dei cani (problematiche sanitarie, alimentazione, igiene, strutture di ricovero, normativa generale, regolamentazioni degli enti cinofili ufficiali e delle loro manifestazioni).

Buona lettura.

Piove di Sacco, Ottobre 2021

Mario Canton

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Avvertenze

Alcune delle immagini contenute in questa opera sono a colori, ma vengono normalmente rese dagli e-reader in scala di grigi. Pertanto saranno visualizzabili a colori solo su smartphone, tablet e computer.

Non è stato possibile risalire agli autori di tutte le immagini utilizzate in questo ebook, ma l'autore si impegna a concordare con quanti dimostrassero eventuali diritti di copia sulle immagini riprodotte, le modalità più adeguate per un loro utilizzo.

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Ringraziamenti

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Un sentito ringraziamento alla dr.ssa Teresa Carone per aver sviluppato e aggiornato la parte sull'etologia, dando il suo permesso alla riproduzione.

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Brevi note sull'autrice

dr.ssa Teresa Carone

Maria Teresa Carone si laurea in Scienze Naturali, con una tesi in Zoologia. Successivamente, durante il suo percorso di studi, consegue due dottorati di ricerca di cui uno con riconoscimento di Doctor Europaeus.

È istruttrice cinofila, addestratrice Enci e certificata ai sensi del CEN-CWA 16979:2016 con specializzazione DTP-B.

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Ai cani,

che ci complicano la vita

e ce la rendono sopportabile.

Etologia

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Storia dell’Etologia

L’Etologia, dal greco ethos e logos, è la disciplina che studia il comportamento animale. Ma quando abbiamo cominciato ad interessarci dello studio del comportamento? Se volessimo chiederci, per l’appunto, quando abbiamo iniziato a interessarci di osservare il comportamento della nostra e altre specie e a cercare di capirne i significati, sicuramente potremmo rispondere, senza timore di sbagliare, dalla notte dei tempi.

Il passato da cacciatore-raccoglitore di Homo sapiens (nemmeno tanto lontano per la verità), imponeva, infatti, una accurata osservazione delle specie che avrebbero rappresentato il sostentamento dei nostri antenati, ma anche degli eventuali conspecifici competitori nella medesima attività.

Tuttavia, perché questa attività così importante, e imprescindibile, diventasse una disciplina scientifica con una propria struttura e dignità, al pari delle altre discipline biologiche, ci è voluto del tempo.

FIG. 1 – I TRE PREMI NOBEL PER LA MEDICINA DELL'ANNO 1973.

I fondatori della disciplina, in senso moderno, sono certamente considerati Konrad Lorenz e Nikolaas Tinbergen, che con Karl Von Frisch vennero congiuntamente insigniti del Nobel per la fisiologia e la medicina, nel 1973, per le loro scoperte riguardanti l’organizzazione e l’elicitazione di pattern comportamentali individuali e sociali (Fig. 1).

Ciò non vuol dire, però, che scienziati precedenti non si siano interessati dello studio del comportamento animale, pertanto, per arrivare agli studiosi sopra menzionati, si impone un passo indietro e un breve excursus storico, che non ha la pretesa di essere esaustivo.

Già Aristotele (circa 384 a.C. - 322 a.C.) dedica all’osservazione degli animali la sua Historia Animalium, nella quale, nonostante le ovvie imprecisioni dovute alle conoscenze e alle possibilità d’osservazione dell’epoca, è possibile riscontrare elementi di modernità. L’autore rimarca come i modi di vita differiscano secondo le abitudini e il nutrimento ed è possibile osservare delle differenze rispetto al coraggio e soprattutto alla viltà e inoltre rispetto a mitezza e selvatichezza, anche quando si tratti di animali selvatici. L’autore, inoltre, sottolinea come in molti animali si noti una traccia dei modi dell’anima, tipicamente umana, che risulta più evidente nell’osservazione dei bambini, nei quali egli riconosce affezioni ora identiche, ora simili, ora analoghe a quelle degli animali.

FIG. 2 – FRONTESPIZIO DEL PRIMO VOLUME DELLA NATURALIS HISTORIAE DI PLINIO IL VECCHIO.

Caratteristica principale del pensiero aristotelico è l’idea che ci sia un passaggio graduale dalle piante agli animali all’uomo e che ogni passaggio sia migliorativo rispetto al precedente, mettendo ovviamente l’uomo nella posizione più elevata.

Si è detto che non si vuole avere la pretesa di essere esaustivi, pertanto si può sicuramente operare un salto temporale di qualche centinaio di anni per arrivare a Plinio il Vecchio e alla sua Naturalis Historiae (Fig. 2), opera immensa in 37 volumi, scritta intorno al 77 d.C., uno dei documenti scientifici più importanti dell’antichità, per la redazione della quale l’autore dichiara di essersi riferito ad oltre 500 autori, tra i quali, come sommo esperto, ad Aristotele. In questa opera monumentale i volumi dall’VIII all’XI trattano degli animali terrestri e marini.

Parlando degli elefanti l’autore ne sottolinea le doti morali, soffermandosi addirittura sulla loro capacità di provare sentimenti d’amore anche nei confronti degli umani. A proposito dei leoni afferma che possano provare clemenza nei confronti di coloro che li supplicano riguardo ad altri animali ne descrive le capacità di curarsi da soli utilizzando piante o altri animali, cure che poi, a suo dire, sono diventate utili anche per l’uomo. Non manca nemmeno il cane, considerato insieme al cavallo l’animale più fedele all’uomo. Se ne sottolinea non solo la fedeltà, ma anche la capacità di collaborare e combattere senza chiedere nulla in cambio e la straordinaria abilità di riconoscere il padrone, pur se camuffato e una memoria senza pari tra i viventi.

Numerosi i riferimenti ad animali considerati sacri, per la loro importanza nella vita umana, ma anche le descrizioni fantastiche di animali mostruosi, chimerici.

Quest’ultima modalità è quella che si ritrova nei numerosi bestiari, testi che descrivono animali più o meno fantastici, accompagnando le descrizioni con spiegazioni legate alla morale o al comportamento umano. Il più famoso di essi è Il Fisiologo, scritto da autore ignoto, ad Alessandria d’Egitto, tra il II e il III secolo d.C. Il Fisiologo è stato più volte imitato ed è stato fonte di ispirazione per i numerosi bestiari medioevali ai quali, a sua volta, si ispira Leonardo Da Vinci (1452-1519) per il proprio. Grande osservatore degli animali (si pensi ai suoi studi sul volo degli uccelli), Leonardo ritiene che essi abbiano la medesima dignità dell’uomo.

Con Ulisse Aldrovandi (1522-1605), titolare della prima cattedra di scienze naturali a Bologna, lo studio degli animali diviene più raffinato e inizia in modo più evidente la rottura con il pensiero aristotelico. Numerosissime le sue opere, sia come scritti, sia come reperti, egli può essere considerato a buon diritto il padre delle moderne scienze naturali.

Gli animali esercitano sicuramente minore fascino su René Descartes (Cartesio), filosofo e matematico francese, vissuto a cavallo tra il XVI e il XVII secolo (1596-1650), il quale, pur avendo contribuito in modo notevole al metodo di studio scientifico – il cui padre, però, resta Galileo Galilei (1564-1642) – considera gli animali al pari delle macchine.

"...noto che non c’è uomo tanto stupido, neppure un pazzo, che non sia capace di mettere insieme diverse parole e farne un discorso per comunicare il suo pensiero; e che al contrario non c’è altro animale, per quanto perfetto e felicemente creato, che possa fare lo stesso.E questo non dimostra soltanto che gli animali sono meno ragionevoli degli uomini, ma che non lo sono per nulla. Né si devono confondere le parole con i moti naturali che rivelano le passioni, e che possono essere imitati dalle macchine, quanto dagli animali; o pensare come qualcuno nell’antichità che le bestie parlino anche se non ne intendiamo il linguaggio: se fosse vero, dal momento che molti dei loro organi corrispondono ai nostri, potrebbero farsi intendere tanto bene da noi quanto dai loro simili. " (da Discorso sul metodo di René Descartes).

È nel XVIII secolo, però, che lo studio degli animali e del loro comportamento mostra una vera e propria esplosione.

Immensa l’opera di Georges-Louis Leclerc, conte di Buffon (1707-1788), nella quale occupano un posto fondamentale i 36 volumi della sua Histoire naturelle, générale et particulière (Fig. 3).

FIG. 3 – FRONTESPIZIO DEL DECIMO VOLUME DELLA HISTOIRE NATURELLE DI GEORGES-LUIS-LECLERC BUFFON.

Accuratissime le osservazioni riportate in tale opera, dando grande spazio alla parte sperimentale, di cui Buffon rimarca l’enorme importanza.

A proposito del cane possiamo leggere ...la perfezione di un animale dipende solo dal sentimento e più questo è esteso più le sue facoltà e le sue risorse sono aumentate e maggiori le sue relazioni con il resto dell’universo. Quando questo sentimento è delicato, squisito e capace di miglioramento, allora l’animale diventa degno di essere associato all’uomo. Il cane, indipendentemente dalla sua bellezza, forza vivacità ed agilità, ha tutte le qualità interiori che possono attrarre l’interesse dell’uomo.

Non solo, dopo avere magnificato le doti di fedeltà del cane nei confronti dell’uomo e la sua straordinaria capacità di essere utile nella quotidianità dice anche per determinare l’importanza di questa specie nell'ordine naturale ipotizziamo che non sia mai esistita. Senza l’aiuto del cane come avrebbe potuto l’uomo domare e ridurre in schiavitù gli altri animali? Come avrebbe potuto scoprire, cacciare e distruggere bestie selvagge e nocive?

Non soffermiamoci sulle parti che ora, alla luce di una diversa considerazione dell’uomo nel mondo naturale e sensibilità nei confronti del mondo animale, ci sembrano crudeli, ma facciamo attenzione a quanto il ruolo del cane nella vita dell’uomo venga considerato non solo importante, ma assolutamente fondamentale.

Ancora aggiunge l’inclinazione alla guerra e alla caccia è comune a noi (umani) e agli animali. Questo talento naturale è migliorato nel cane, quando gli si è insegnato a reprimere il suo ardore e regolare i suoi movimenti caccia con arte e conoscenza e sempre con successo, sottolineando, quindi, la collaborazione tra uomo e cane in queste due attività.

Altra importante considerazione da fare è che Buffon comincia a ipotizzare la possibilità che gli esseri viventi si siano modificati nel corso del tempo.

Nello stesso periodo Charles Leroy (1723-1789) introduce concetti straordinariamente moderni riguardanti il comportamento. Afferma che gli animali riuniscono tutti i caratteri dell’intelligenza e che una sorta di perfettibilità proporzionata ai loro organi e ai loro bisogni non può essere loro contestata. A tale proposito pubblica numerose opere sugli animali, una delle quali intitolata, per l’appunto, Lettres philosophiques sur l'intelligence et la perfectibilité des animaux (Fig. 4). Per evitare persecuzioni di tipo religioso le sue opere vengono pubblicate sotto lo pseudonimo di Fisico di Nuremberg. Le Lettres philosophiques si aprono con una lettera di invio a Madame *** che avrebbe richiesto allo stesso Leroy di trovarle il libro del Fisico di Nuremberg e di esprimerle anche le proprie opinioni in proposito. Leroy in tale lettera, con la quale dichiara di avere faticato non poco a trovare il libro richiesto, sottolinea come per conoscere gli animali non si debba tenere conto di fatti isolati, ma sia necessario osservarne la condotta giornaliera; è l’insieme delle azioni modificate dalle circostanze che concorrono allo scopo che essi si propongono, ciascuno seguendo la propria natura. Anticipa, quindi, il concetto di etogramma, sottolineando come sia necessaria la redazione di un catalogo dei comportamenti in ambiente naturale per una migliore conoscenza degli animali. Non è, inoltre, secondario riportare in originale una frase che certamente potrebbe essere pronunciata ai giorni nostri ...le bètes sentent comme nous; et je crois que pour penser autrement, il faudrait absolument fermer ses yeux et son coeur (gli animali/le bestie sentono come noi, e credo che per pensare altrimenti si debbano chiudere totalmente gli occhi e il cuore).

In tutte le lettere si sottolinea come, per sopravvivere, gli animali debbano ragionare su ciò che incontrano nell’ambiente in cui si trovano ed avere memoria degli avvenimenti.

Interessante una osservazione riguardo al lupo – c'è una grande differenza tra i procedimenti del lupo giovane e ignorante e quelli del lupo adulto e istruito.

FIGURA. 4 – FRONTESPIZIO DI UNA MODERNA RIPRODUZIONE DELLE LETTRES PHILOSOPHIQUES DI LEROY.

Se già Buffon aveva avuto l’intuizione che gli esseri viventi non si fossero mantenuti immutati nel corso del tempo, è con Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) che si comincia a parlare di un’idea di evoluzione basata sull’adattamento all’ambiente.

Nella sua opera Philosophie Zoologique sottolinea come sia l’osservazione delle piccole cose della natura la parte più importante e che dalle osservazioni più minuziose derivino le conoscenze più profonde fino ad arrivare alla scoperta delle sue leggi. Per quanto concerne lo studio degli animali scrive l’oggetto di studio degli animali non è solo per conoscere le differenti razze e determinare tra esse le distinzioni, fissando i loro caratteri particolari, ma anche di arrivare a scoprire l'origine delle facoltà di cui gioiscono, le cause che li fanno esistere e mantenere in vita, infine quelle della rimarcabile progressione che essi mostrano nella composizione della loro organizzazione e nel numero e nello sviluppo delle loro facoltà. In tale opera, inoltre, dedica tutta la terza parte allo studio delle cause fisiche del sentimento, del potere d'agire e degli atti di intelligenza di alcuni animali.

Per Lamarck, quindi, il perché, che come vedremo è uno dei cardini dell’etologia moderna, è già straordinariamente importante. Afferma infatti che oltre ad osservare la composizione crescente dell’organizzazione animale (siamo ancora alla convinzione aristotelica che ci sia un processo di miglioramento da animali inferiori via via verso quelli superiori fino ad arrivare all’uomo, sopra tutti quanti) sia necessario analizzare le circostanze che creano bisogni ed i bisogni che creano le azioni, nonché i risultati dell'impiego aumentato e diminuito di un certo organo.

Lamarck, come ricordiamo, riteneva che fosse l’uso/disuso di un organo a determinarne l’evoluzione in una certa direzione. Se il suo modo di esporre tale teoria era sicuramente un po’ naïf, ma in linea con le conoscenze dell’epoca, non possiamo non sottolineare come gli attuali studi di Epigenetica, la scienza che studia l’influenza ambientale sull’espressione genica, rendano nuovamente giustizia alle intuizioni lamarckiane.

Nel medesimo periodo famosa fu la disputa tra Georges Cuvier (1769-1832), teorizzatore del catastrofismo e quindi strenuo difensore del fissismo, e Etienne Geoffroy Saint’Hilaire (1772 -1844), altrettanto strenuo difensore delle idee di Lamarck alle quali avvicinò molti ricercatori, fra i quali il figlio, Isidore Geoffroy Saint’Hilaire. L’opera di Saint’Hilaire figlio è immensa, non manca di studi sul comportamento animale ed è lui ad introdurre per la prima volta, a tal proposito, il termine Etologia.

La vera rivoluzione avviene, però, con Charles Robert Darwin (1809-1882) e la pubblicazione della sua opera The Origin of Species by Means of Natural Selection, nel 1959.

Tale opera rappresenta la definitiva rottura con le convinzioni aristoteliche e il vero punto di partenza per una strutturazione più moderna delle scienze naturali e con esse dello studio del comportamento.

Nell’opera vengono trattate le variazioni in natura nelle specie domesticate e quando si parla di selezione naturale si parla anche di sopravvivenza del più adatto, sottolineando la casualità del processo e la mancanza di finalismo. Riguardo allo studio del comportamento, anche quest’ultimo aspetto viene affrontato da Darwin in chiave evolutiva in un’opera specifica, The Expression of Emotions in Man and Animals. In tale opera egli dà grande spazio alla descrizione delle espressioni umane ed elenca una serie di domande alle quali ha cercato di dare risposta in modo comparativo grazie all’aiuto di collaboratori sparsi per il mondo (per es. missionari).

Anche le osservazioni circa il comportamento degli altri animali sono condotte in modo comparativo; numerose quelle riguardanti i cani, corredate anche da illustrazioni (es. Fig. 5).

FIG. 5 – ILLUSTRAZIONE DI CANE CHE APPROCCIA UN ALTRO CANE CON INTENZIONI OSTILI

Fonte: The expression of emotions in man and animals. Darwin, 1872.

Nel XX secolo si assiste ad un vero e proprio balzo in avanti nello studio del comportamento.

Nel 1903 Ivan Pavlov (1849-1936) annuncia la scoperta del riflesso condizionato nei cani, per cui riceve nel 1904 il Premio Nobel. Il suo campo di studio è quello dei riflessi salivari e come specie di studio utilizza soltanto cani. Nel suo libro I riflessi condizionati afferma che qualunque tipo di fattore (suono, odore, stimolo ottico ecc.) diventa regolarmente stimolo per le ghiandole salivari grazie all’associazione più volte ripetuta di tali fattori con l’azione di qualche cibo sulle ghiandole salivari stesse (Fig. 6). Sottolinea, inoltre, come tali stimoli condizionati riprodotti in laboratorio rispondano alle stesse leggi dei riflessi naturali. Afferma, quindi, che se l’azione di fenomeni del mondo esterno che suscitano una attività nell’animale, coincide nel tempo con l’azione di altri fattori esterni, tali fattori finiranno per suscitare l’attività dell’animale.

FIG. 6 – IL CONDIZIONAMENTO CLASSICO DI PAVLOV.

1) IL CANE SALIVA ALLA PRESENZA DEL CIBO (STIMOLO INCONDIZIONATO);

2) IL CANE NON HA REAZIONI AL SUONO DEL CAMPANELLO (STIMOLO NEUTRO);

3) ASSOCIAZIONE RIPETUTA TRA CAMPANELLO E PRESENTAZIONE DEL CIBO (CONDIZIONAMENTO);

4) IL CANE SALIVA AL SUONO DEL CAMPANELLO (STIMOLO CONDIZIONATO).

Fonte: www.psicologonline.net

Quasi contemporaneamente, in America, anche John Broadus Watson (1878 – 1958), definito il padre del Comportamentismo, affronta gli studi sul condizionamento classico. Famosissimo e altrettanto controverso è il suo esperimento su una cavia umana, il piccolo Albert, con il quale Watson intende dimostrare che il condizionamento è il meccanismo fondamentale alla base dell’apprendimento umano (Fig. 7).

Durante questo esperimento Albert, un bambino di nove mesi, viene condizionato ad avere paura dapprima di un topo bianco e poi, per generalizzazione, di altri elementi con colore bianco (coniglio bianco, cucciolo di foca, ovatta ecc.) mediante associazione con un rumore molto forte che aveva provocato spavento nel bambino.

FIG. 7 – L’ESPERIMENTO DEL PICCOLO ALBERT (1920).

Fonte: www.mentedigitale.org.

A differenza di Pavlov, però, che intende identificare anche i meccanismi nervosi alla base del comportamento osservato, per Watson e per i comportamentisti ciò che si verifica nel cervello non deve interessare lo sperimentatore; il cervello viene considerato una Black-Box, una scatola nera.

Qualche anno dopo (1924), basandosi proprio sugli studi di Watson, Mary Cover Jones (1897 -1987), una psicologa americana, realizzò un esperimento su un altro bambino, Peter, per dimostrare come la procedura funzionasse anche al contrario, per l’eliminazione delle paure (desensibilizzazione).

Nel frattempo, in Germania, Oskar Heinroth (1871-1945), considerato da Konrad Lorenz il proprio mentore ed il vero fondatore dell’etologia, comincia ad applicare i metodi della morfologia comparata allo studio del comportamento, compilando cataloghi comportamentali degli anatidi; in tali cataloghi i singoli moduli comportamentali vengono annotati con precisione e denominati.

Sempre più o meno dello stesso periodo sono gli studi di due esperti di psicologia animale comparata, Robert Mearns Yerkes (1876-1956) e Edward Lee Thorndike (1874-1949).

Il primo, introdotto alla psicologia comparata proprio da Thorndike, di cui si considera allievo nonostante siano praticamente coetanei, si dedica allo studio dell’intelligenza dei primati, principalmente non umani. Nella sua opera The mental life of monkeys and apes: a study of ideational behavior sono descritti accuratamente esperimenti sul problem solving, e l’autore ci tiene a sottolineare che viene utilizzato il metodo della ripetizione e ripetibilità degli esperimenti, scarsamente applicato fino a quel momento per lo studio del comportamento.

In campo umano gli studi sull’intelligenza coprono praticamente l’arco temporale delle due guerre mondiali ed elaborano test per la valutazione dell’intelligenza delle forze armate americane (es. Army Alpha Test), con discutibili ipotetiche applicazioni in eugenetica.

Interessante, comunque, la legge da lui elaborata, nel 1908, con John Dillingham Dodson (1879 -1955) – Legge di Yerkes-Dodson – sulle relazioni tra il grado di eccitazione e la performance durante l’apprendimento (Fig. 8).

FIG. 8 – RAPPRESENTAZIONE GRAFICA ORIGINALE DEL FUNZIONAMENTO

DELLA LEGGE DI YERKES-DODSON (1908).

Fonte: Diamond et Al., 2007.

Tale legge, in pratica, dichiara che per compiti semplici, che richiedono persistenza e forza, i risultati migliorano con il crescere dell’arousal, viceversa per compiti complessi, che richiedono sforzo intellettivo, è necessario un arousal più basso, per facilitare il livello di concentrazione.

Anche Thorndike si dedica allo studio dell’intelligenza, la sua opera Animal intelligence è di fatto un’opera pioniera nella psicologia, in quanto gli esperimenti hanno come oggetto d’analisi individui non umani. Non è inutile rimarcare come nelle prime pagine dell’opera l’autore ci tenga a sottolineare le similitudini tra l’intelligenza dell’uomo e degli altri animali e su tali similitudini vengano poi costruiti gli esperimenti.

L’autore tiene anche a ricordare come i comportamenti animali che sembrano intelligenti provochino sempre grande meraviglia: i cani si perdono centinaia di volte e mai nessuno si è preoccupato di sottolineare la cosa o riportarla ad un giornale scientifico. Ma lasciate che uno trovi la strada da Brooklin a Yonkers e il fatto diventerà immediatamente un aneddoto che circola ovunque. Migliaia di gatti siedono miagolando senza motivo in migliaia di occasioni e nessuno lo scrive agli amici. Ma lasciate che un gatto dia un’unghiata al pomello di una porta, immaginandola come un segnale per farsela aprire, e immediatamente questo gatto diventerà il rappresentante dell’intelligenza dei gatti in tutti i libri.

Egli pertanto dichiara che il metodo dell’osservazione aneddotica deve obbligatoriamente essere abbandonato per utilizzare quello della sperimentazione scientifica, che può fornire risposte a domande cruciali come "cosa sentono ?" (gli animali).

Famose le sue Puzzle Box o Problem Box, con le quali egli osserva le abilità di risoluzione del problema (uscire dalla gabbia) dell’animale studiato (Fig. 9).

Si tratta semplicemente di collocare l’animale, affamato, in una box dalla quale può uscire mettendo in atto una semplice azione, come tirare una corda, premere una leva, salire su una piattaforma. Viene lasciato fuori del cibo a vista e viene osservata l’azione. Invece di registrare il comportamento generale viene data speciale attenzione al come l’animale abbia successo nel realizzare l’atto e viene registrato il tempo di permanenza nella box prima di realizzare l’azione di successo. Questo viene ripetuto fino a quando l’animale ha formato una perfetta associazione tra l’impressione dell’interno della box e l’impulso che porta al movimento di successo. Quando l’associazione è perfetta il tempo per uscire diventa praticamente costante e davvero breve.

Con i suoi studi formula una legge generale sul comportamento e due leggi sul comportamento acquisito o apprendimento:

Prima legge del comportamento – il comportamento è prevedibile. La stessa causa produce lo stesso effetto, la stessa situazione produce, nello stesso animale, la stessa risposta, se la stessa situazione produce, in due occasioni, due differenti risposte, l’animale deve essere cambiato.

Legge dell’effetto – di molte risposte fornite in merito alla stessa situazione quelle che sono accompagnate o seguite strettamente da soddisfazione diventeranno più probabili, quelle accompagnate o strettamente seguite da disagio diventeranno meno probabili. Maggiore la soddisfazione o il disagio, maggiore il rafforzamento o l’indebolimento del legame.

Legge dell’esercizio – qualunque risposta ad una situazione, mantenendo uguali le altre, diventerà più fortemente connessa alla situazione in proporzione al numero di volte che è stata connessa con tale situazione e con il vigore medio e la durata delle connessioni.

Una delle conclusioni è che il comportamento viene più facilmente appreso se vengono applicate entrambe le leggi dell’effetto e dell’esercizio.

FIG. 9 – RAPPRESENTAZIONE DI UNA DELLE PUZZLE BOX DI THORNDIKE

Fonte: Animal Intelligence, 1911.

Partendo dagli studi di Thorndike, Burrhus Skinner (1904 – 1990), che diventerà l’esponente più importante del comportamentismo, sottolinea la necessità di distinguere il comportamento rispondente (che deriva da riflessi innati o appresi), da quello operante (che è emesso spontaneamente dall’organismo).

Anche nel suo caso l’animale viene introdotto in una gabbia, la Skinner Box, nella quale, esplorando liberamente, può compiere comportamenti come premere una leva (Fig. 10).

I comportamenti della cavia (piccione o topo) possono essere rinforzati, per esempio con erogazione di cibo, o puniti, ad esempio con somministrazione di una scossa elettrica; nel primo caso il comportamento tenderà a ripetersi, nel secondo caso ad estinguersi.

Skinner distingue diverse tipologie di rinforzo, differenziandoli in primari, quelli che soddisfano i bisogni fondamentali (es. acqua e cibo), e secondari, quelli che soddisfano bisogni non legati alla sopravvivenza (es. lodi ed approvazioni).

Distingue anche protocolli di somministrazione del rinforzo:

A intervallo fisso- rinforzo ogni X secondi indipendentemente dall’attività del soggetto, il quale si calibra sui tempi del rinforzo stesso;

A intervallo variabile- il soggetto non può fare previsioni, lavorerà di più e meglio, apprenderà di più e più rapidamente;

A rapporto fisso- il rinforzo viene erogato dopo un numero fisso di risposte;

A rapporto variabile- il rinforzo viene erogato dopo un numero di risposte variabile.

Le opere di Skinner hanno avuto grande rilevanza in ambito umano, soprattutto in ambito didattico, grazie alla modellazione (shaping) di apprendimenti complessi partendo dalla suddivisione degli stessi in moduli più semplici, rinforzati positivamente.

Convintissimo dell’influenza dei suoi studi nella società umana, espone le sue teorie in un saggio in cui discute proprio delle ricadute sociali dei rinforzi e delle punizioni, Oltre la libertà e la dignità.

FIG. 10 – BURRHUS SKINNER E LA SUA SKINNER BOX.

Fonte: Manning e Dawkins, 2012.

Anni dopo, Martin Seligman (1942–), partendo dagli studi di Skinner, realizza un esperimento molto simile usando dei cani e dimostrando che nel caso in cui gli individui studiati non possano attuare alcun comportamento per sfuggire ad uno stimolo avversivo interviene un fenomeno definito come impotenza appresa, ovvero l’individuo cessa di sottrarsi a tale stimolo avversivo (Fig. 11).

FIG. 11 – ESPERIMENTO DI SELIGMAN SULL’IMPOTENZA APPRESA.

Fonte: medium.com.

Di matrice comportamentista, ma che dal comportamentismo si discosta è Edward Chace Tolman (1886-1959). Egli definisce il comportamento come una somma di proprietà molari con altre proprietà emergenti specifiche, in contrasto con la visione di Watson, da egli definita molecolare, perché spiegata solo con processi fisiologici. Tale somma di proprietà molari è l’apprendimento latente, cioè quell’apprendimento esistente a prescindere dal ricevere un rinforzo. Conduce esperimenti su ratti ponendoli in labirinti con percorsi alternativi, di differente percorribilità, per la presenza di ingombri o blocchi in punti differenti. Tutti i percorsi alternativi conducono alla meta, rappresentata da un vano con presenza di cibo (Fig. 12).

FIG. 12 – RAPPRESENTAZIONE DI UNO DEI LABIRINTI DI TOLMAN,

CON I TRE PERCORSI ALTERNATIVI PER ARRIVARE AL CIBO,

CIASCUNO DEI QUALI CON DIFFERENTE PERCORRIBILITÀ.

Fonte: Ciancia, 1991

L’esperimento dimostra che quando tutte le vie sono aperte i ratti percorrono il tratto più breve, se questo viene bloccato in A scelgono il secondo in lunghezza, se bloccato in B (tratto comune all’1 e al 2) tornano indietro e prendono il terzo.

I ratti agiscono, quindi, seguendo il principio del minimo sforzo, esprimendo il comportamento più parsimonioso e, dal momento che prima dell’esperimento hanno esplorato l’ambiente, per le loro scelte si servono di una rappresentazione mentale dell’ambiente, usano pertanto una mappa cognitiva.

Nell’esperimento condotto nel 1930 con Honzik tre gruppi di ratti vengono posti in tre differenti condizioni sperimentali (Fig. 13):

Il primo gruppo non riceve nessun rinforzo all’uscita del labirinto;

Il secondo gruppo riceve un rinforzo all’uscita del labirinto;

Il terzo gruppo viene trattato come il primo per i primi dieci giorni e come il secondo dall’undicesimo giorno in poi.

Dai risultati dell’esperimento si evince che il primo gruppo, senza rinforzo all’uscita, mostra una debole riduzione degli errori all’uscita, il secondo gruppo, con rinforzo, mostra una veloce riduzione degli errori, il terzo gruppo mostra risultati simili al primo quando non riceve rinforzo e simili al secondo dal momento in cui comincia a ricevere il rinforzo.

Per Tolman, quindi, l’apprendimento esiste a prescindere dal rinforzo ricevuto, quest’ultimo ne influenza semplicemente la performance.

FIG. 13 – RISULTATI DELL’ESPERIMENTO DI TOLMAN E HONZIK (1930).

Fonte: Blaisdell, 2008

Egli identifica, inoltre, le cause scatenanti e le tre varietà di determinanti del comportamento nel seguente modo:

intenzioni e cognizioni immediate, presenti nell’individuo stesso, definite determinanti immanenti oggettive;

capacità intenzionali e cognitive dell’individuo, o specie, che mediano le determinanti immanenti risultanti dagli stati e stimoli iniziali;

adattamenti del comportamento che, in determinate condizioni speciali, sono prodotti da determinanti immanenti piuttosto che da un comportamento manifesto effettivo, e che servono a reagire su tali determinanti, rimodellandole e correggendole, producendo infine un comportamento manifesto nuovo e diverso da quello che sarebbe successo altrimenti.

Un livello superiore di apprendimento viene teorizzato da Wolfgang Köhler (1887-1967), con la scuola della Gestalt. Tale livello superiore è l’insight o intuito, grazie al quale un individuo risulta capace di ristrutturare in modo nuovo gli elementi di una situazione problematica per arrivare alla soluzione. È un apprendimento definito anche problem solving, che permette di produrre soluzioni senza passare attraverso tentativi/errori. Con l’insight l’organismo procede attivamente, facendo ipotesi, previsioni e valutazioni.

FIG. 14 – MOMENTI SPERIMENTALI DEL LAVORO DI KÖHLER.

Fonte: The Mentality of Apes, 1925.

Gli esperimenti di Köhler (dal 1913 al 1917 circa) vengono condotti principalmente su scimmie antropomorfe, alle quali sono proposti problemi via via più complessi e ne viene analizzata la capacità di risoluzione anche utilizzando e/o costruendo semplici manufatti (Fig. 14), tra i soggetti studiati il più dotato è lo scimpanzé Sultan.

A tale proposito risulta interessante citare una considerazione di Danilo Mainardi: il limite delle capacità di Sultan venne raggiunto quando gli fu offerto un disco di quercia, inattaccabile da unghie e denti, insieme a una rudimentale ascia di pietra. La scimmia non riuscì mai a capire il nesso tra il secondo oggetto e il suo arnese potenziale, si intestardì, si arrabbiò, provò in tutti i modi, ma non ne venne a capo, neanche quando gli venne mostrata direttamente la soluzione.

Un ulteriore discostamento dal comportamentismo avviene con Albert Bandura (1925-2021), con il suo lavoro sulla teoria sociale cognitiva.

Famoso il suo esperimento con la bambola Bobo (Bobo Doll Experiment), grazie al quale evidenzia l’importanza dell’imitazione nell’apprendimento, in questo caso dell’imitazione del comportamento aggressivo (Fig. 15). Molta parte del repertorio comportamentale dei bambini viene acquisita attraverso l’identificazione con gli adulti che svolgono un ruolo importante nella loro vita. Tale apprendimento vicario, osservativo, appare essere più il risultato di una attiva imitazione da parte dei bambini di strutture comportamentali dei genitori che non sono mai state direttamente insegnate attraverso un insegnamento strumentale con ricompensa e punizione.

FIG. 15 – L’ESPERIMENTO DELLA BAMBOLA BOBO.

Fonte: thedirtpsychology.org.

All'interno del gruppo sociale vengono imitati gli individui che a vario titolo risultano avere un peso maggiore, pertanto la maggioranza, gli individui di successo, gli individui più anziani.

L’importanza del gruppo sociale e il comportamento sociale rappresentano il fulcro dell’oggetto di studio di Edward Osborne Wilson (1929–), fondatore della Sociobiologia, un ramo dell’etologia orientato in senso ecologico, con l’obiettivo principale di determinare il vantaggio evolutivo del comportamento sociale. L’opera più importante di Wilson è sicuramente Sociobiology – The New Synthesis. Nell’opera una descrizione dettagliata delle varie tipologie di comportamento sociale e gli approfondimenti necessari sul loro vantaggio evolutivo, attraversando minuziosamente i meccanismi della comunicazione sociale. Non mancano paragrafi specifici sulle diverse specie sociali e tra queste, ovviamente, lupi e cani. La specie sociale umana viene analizzata e descritta invece in un’opera specificamente focalizzata, On Human Nature, pubblicata pochissimi anni dopo.

Con Konrad Lorenz (1903-1989) l’etologia arriva ad essere identificata finalmente come disciplina. L’etologia o studio comparato del comportamento è di facile definizione: consiste nell’applicare al comportamento degli animali e delle persone quei metodi divenuti d’uso corrente e naturale in tutti gli altri campi della biologia dopo Charles Darwin e di formulare gli interrogativi seguendo lo stesso criterio, in tal modo si apre L’Etologia, pubblicato nel 1978.

Non è però certo il primo testo di Lorenz sul comportamento, la cui produzione è assai feconda e spazia da tomi decisamente impegnativi, che trattano l’argomento nelle sue molteplici sfumature, a pubblicazioni accattivanti per il grande pubblico, come L’anello di Re Salomone e E l’uomo incontrò il cane. In quest’ultimo teorizza la domesticazione della gran parte delle razze canine a partire dallo sciacallo e di poche a partire dal lupo, teoria poi smentita dalle evidenze scientifiche, che confermano per tutte la discendenza dal lupo. A tale proposito, e a titolo non esaustivo, si prendano in considerazione i libri di Miklósi, Coppinger, Fox, Jensen, Kaminski e Marshall-Pescini, Bradshaw, Serpell, elencati in Bibliografia.

Sicuramente una delle cose per cui il grande pubblico ricorda Lorenz sono le sue immagini con un gruppo di ochette, pulcini di una nidiata sulla quale studia il fenomeno dell’imprinting (Fig. 16), un particolare tipo di apprendimento, che vedremo meglio più avanti, tipico delle specie cosiddette nidifughe, ed è proprio tale studio dettagliato dell’imprinting a fornire chiara fama a Lorenz.

FIG. 16 – LA FAMOSA FOTO DI KONRAD LORENZ CON I PULLI DELLA NIDIATA

PER LA QUALE HA DESCRITTO IL FENOMENO DELL’IMPRINTING.

Fonte: www.conservationandecology.weebly.com

FIG. 17 – IL COMPORTAMENTO DI CACCIA SECONDO IL MODELLO GERARCHICO DI TINBERGEN.

Fonte: Harter e Kozma, 2007.

Amico e collaboratore di Lorenz, Nikolaas Tinbergen (1907-1988) teorizza che per studiare il comportamento un etologo debba farsi quattro domande principali:

come può il comportamento migliorare la fitness di un individuo?

come può un individuo attivare e modificare il proprio comportamento?

come cambia il comportamento durante la vita di un individuo?

come possiamo avere informazioni sulle origini del comportamento di un individuo confrontandolo, ad esempio con quello di un’altra specie?

Sono le famose quattro domande sulla ricerca delle cause prossime e delle cause ultime di un comportamento, che rappresentano un aspetto cardine per ciascun etologo e che vedremo più avanti con maggiore dettaglio.

Grande studioso in particolare dell’istinto, ne suggerisce un modello gerarchico con il quale si riconoscono differenti livelli di complessità (Fig. 17).

Irenäus Eibl-Eibesfeldt (1928-2018), allievo di Lorenz, esplora un campo relativamente nuovo perché si dedica prevalentemente allo studio del comportamento umano, fondando, di fatto, la specifica branca di studio dell’Etologia Umana. Viaggia a lungo per il mondo per condurre ricerche comparate tra le diverse etnie della specie umana, raccogliendo le sue osservazioni nel famoso volume sull’etologia dell’uomo, che è solo una piccola parte della sua ricca produzione scientifica sull’argomento. Le sue osservazioni vengono condotte utilizzando una camera capace di riprendere i soggetti senza che questi si accorgano della ripresa stessa, il risultato è un immenso archivio di video e immagini di espressioni spontanee (Fig. 18).

FIG. 18 – ESPRESSIONE IMPROVVISA DI SALUTO. EIBL-EIBESFELDT, 1989

Fonte: Schmidt e Cohn, 2001.

Oramai consacrata come disciplina a sé, l’etologia esplode con una produzione scientifica straordinariamente ricca, che aumenta e si diversifica di anno in anno; dalla branca principale hanno origine numerose ramificazioni, in ciascuna delle quali si mantiene la multidisciplinarietà (Fig. 19).

FIG. 19 – RELAZIONI MULTIDISCIPLINARI DELL’ETOLOGIA (A SINISTRA)

E SUO SVILUPPO IN SETTORI D’APPLICAZIONE (A DESTRA).

Fonte: Autore.

L’enorme recente sviluppo delle neuroscienze ha dato una spinta ulteriore allo studio del comportamento esplorando in modo sempre più approfondito i confini della cognizione animale, anche grazie a tecniche di indagine via via più raffinate e meno invasive che in passato.

Lo studio comparato della cognizione, quindi, nato sicuramente con Darwin e sottolineato come fondamentale già negli anni ’80 da Donald Griffin (1915-2003), ha ancora tanto da farci scoprire; su quanto evidenziato fino ad oggi gli studi di Giorgio Vallortigara (1959––) sono sicuramente i più illuminanti.

Per quello che riguarda gli studi di etologia riguardanti il cane in particolare, anche in questo caso partendo dagli studi di Eberhard Trumler (1923-1991), allievo di Lorenz e fondatore dell’etologia canina, la disciplina ha fatto passi da gigante. La letteratura in materia è diventata straordinariamente ampia e di anno in anno più feconda, spaziando nei diversi settori, con la creazione di laboratori di studio specificamente dedicati, in tutto il mondo.

paws

Comportamento e cause

L’excursus storico sulla disciplina ci permette di affermare che l’Etologia è, dunque, lo studio comparato del comportamento, con i punti cardine riportati in Fig. 20.

FIG. 20 – SCHEMA SU COSA SIA L’ETOLOGIA E QUALI SIANO I SUOI PUNTI FONDANTI.

Fonte: Autore.

Il passo successivo non può che essere la descrizione del suo oggetto di studio, tenendo presente che, a seconda della prospettiva da cui lo si guarda, le definizioni di comportamento possono essere anche più d’una.

Una elencazione sufficientemente adeguata può essere quella di seguito:

insieme di risposte, espresse da un organismo, che si adattano a stimoli provenienti dall’esterno;

tutti i processi mediante i quali gli animali rispondono a fattori esterni o a stimoli provenienti dall’esterno;

atteggiamento o serie di atteggiamenti delimitati nel tempo (non osservabili in qualunque momento);

complesso delle manifestazioni motorie che si possono osservare in un individuo in un momento e luogo particolari;

uno dei risultati dell’adattamento e della selezione naturale (al pari delle caratteristiche strutturali e funzionali).

Come è possibile notare, in ciascuna delle definizioni precedenti viene messo in risalto un aspetto specifico; nelle prime due si sottolinea il ruolo di risposta a stimoli ambientali e i processi alla base di tali risposte, nella terza e quarta definizione si evidenzia come si possano prendere in considerazione atteggiamenti o manifestazioni motorie e, infine, nell’ultima si mette in rilievo il ruolo della selezione naturale nel modellare il comportamento.

Il comportamento, infatti, è un carattere fenotipico sul quale agiscono le pressioni selettive, per questo motivo è il risultato di un adattamento.

Per chiarezza espositiva ricordiamoci che viene chiamato genotipo il corredo genetico di un individuo e fenotipo la parte di corredo genetico che si manifesta, quindi esternamente visibile.

Quale che sia l’aspetto che si intende approfondire per lo studio del comportamento è necessario ricordarsi che il comportamento agisce a vari livelli di organizzazione, che rappresentano altrettanti livelli di analisi, ovviamente interagenti l’un l’altro.

In Fig. 21 possiamo vedere uno schema generale di questa differenziazione e in Fig. 22 un esempio pratico di applicazione di tale schema.

FIG. 21 – LIVELLI DI STUDIO DEL COMPORTAMENTO.

Fonte: Autore. Modificato e tradotto da Lehner (2002)

FIG. 22 – ESEMPI DI DIFFERENTI LIVELLI DI STUDIO IN CANADA GEESE (OCA CANADESE).

Fonte: Lehner (2002)

Ma perché un animale esprime uno specifico comportamento? Alla base di esso esiste una forza chiamata motivazione (o anche pulsione o drive), che può essere definita come una condizione endogena che spinge l’animale a cercare lo stimolo che gli permette di compiere il comportamento.

Lorenz schematizzò la motivazione in quello che viene chiamato modello psico-idraulico, descritto in Fig. 23.

FIG. 23 – IL MODELLO PSICO-IDRAULICO DI LORENZ, PRIMA VERSIONE. L’ACQUA CHE ESCE DAL RUBINETTO E RIEMPIE IL SERBATOIO È LA MOTIVAZIONE, L’ACQUA CHE ESCE DALLO SCARICO È IL COMPORTAMENTO APPETITIVO, L’ACQUA CHE ESCE DALLO SCARICO È IL COMPORTAMENTO CONSUMATORIO. IL PESO SUL PIATTO RAPPRESENTA LO STIMOLO: PIÙ BASSA LA MOTIVAZIONE (MENO PIENO IL SERBATOIO), PIÙ È NECESSARIO UNO STIMOLO ALTO PER INNESCARE IL COMPORTAMENTO E VICEVERSA.

Seguendo tale modello, che Lorenz aveva teorizzato anche per spiegare le pulsioni aggressive, nel comportamento si possono distinguere tre fasi:

Fase appetitiva– è quella che innesca il pattern del comportamento, la ricerca dello stimolo;

Fase consumatoria– quella in cui viene manifestato il pattern e consumata la motivazione;

Fase gratificatoria– quella in cui termina la manifestazione del comportamento perché è stato raggiunto lo scopo.

Il modello psico-idraulico attualmente viene considerato parzialmente accettabile e sono numerosi gli studi che hanno l’obiettivo di delineare meglio i meccanismi che stanno alla base del comportamento, anche alla luce delle recenti conoscenze sul sistema nervoso animale.

Per quanto concerne, invece, la sua applicazione al comportamento aggressivo, senza voler approfondire l’argomento, si può semplicemente dire che il modello deve necessariamente essere letto anche alla luce di meccanismi più prettamente ecologici; laddove le risorse ambientali siano più abbondanti e distribuite risulta intuitivo immaginare che, conseguentemente, le pulsioni aggressive siano meno importanti.

FIG. 24 – LE QUATTRO DOMANDE DELL’ETOLOGIA SULLE CAUSE PROSSIME E LE CAUSE ULTIME.

Fonte: www.conservationandecology.weebly.com

Quando si studia il comportamento è opportuno ricordare che lo si fa basandosi sulle quattro domande teorizzate da Nikolaas Tinbergen, sulle cause prossime e sulle cause ultime, già menzionate nel paragrafo precedente e riportate in Fig. 24.

Per qualunque comportamento ci si chiede dunque quale sia la causa prossima, ovvero quella connessa con le attività dei sistemi interni e con l’ontogenesi e quale la causa ultima, ovvero la ragione evolutiva per cui tale comportamento si presenta così come lo si osserva.

Le quattro domande possono, dunque, essere così formulate:

come si esprime il comportamento e quali sono i fattori interni che lo hanno causato?

come si è formato il comportamento durante l’ontogenesi?

qual è il valore adattativo del comportamento considerato?

come si è formato nella storia evolutiva dell’organismo tale comportamento?

In che modo rispondiamo a tali domande? Per gli esperimenti condotti da Nikolaas Tinbergen si rimanda alla letteratura riportata in bibliografia, ma sinteticamente possiamo dire che usiamo un procedimento che passa attraverso la formulazione di altre domande e precisamente:

Cosa ?– una descrizione del comportamento dell’animale;

Chi ?– chi mette in atto il comportamento studiato (un singolo, un gruppo, un esponente di uno specifico sesso, ecc.);

Quando ?– si esplora la componente temporale del comportamento (in quale stagione, in che momento della vita dell’animale, in che momento del giorno, la durata ecc.);

Dove ?– si opera una descrizione degli aspetti spaziali del comportamento, ricordandosi che la componente spaziale è tridimensionale (collocazione geografica, posizione rispetto ad altri animali, posizione rispetto a punti di riferimento ambientali ecc.);

Come ?– la struttura utilizzata per mettere in atto il comportamento;

Perché ?– motivazione ed adattamento ecologico.

Chiaramente nel rispondere a tali domande è necessario ricordare che cause prossime e cause ultime sono complementari.

Dal momento che il comportamento è il risultato di un adattamento per selezione naturale, come più sopra riportato, risulta utile definire brevemente anche il concetto di adattamento.

Per adattamento si intende una caratteristica ereditabile che fornisce ad un individuo un vantaggio rispetto ad altri individui che posseggono differenti caratteristiche ereditarie, vantaggio che favorirà detto individuo nella trasmissione dei geni alle generazioni successive.

Un comportamento per potersi considerare adattativo deve assicurare un certo eccesso di benefici, in termini di successo riproduttivo, rispetto ai costi.

L’output comportamentale può, quindi, essere considerato il risultato di una relazione come quella riportata in Fig. 25.

FIG. 25 – L’OUTPUT COMPORTAMENTALE È IL RISULTATO DEL CORREDO GENETICO, DELL’INFLUENZA AMBIENTALE E DELLE RELAZIONI TRA GENI E AMBIENTE. INOLTRE, NELLE VARIAZIONI FENOTIPICHE ENTRANO IN GIOCO ANCHE I LIMITI IMPOSTI DALLE CARATTERISTICHE MORFOLOGICHE E FISIOLOGICHE DELL’ORGANISMO (ES. NON SIAMO IN GRADO DI CANTARE COME UN UCCELLO).

Fonte: Modificato da Futuyma, 1986.

La selezione naturale agisce sul comportamento adattativo in